人類(lèi)工作記憶的某些神經(jīng)影像研究

  工作記憶(working  memory)是一種對(duì)信息進(jìn)行暫時(shí)性的加工和貯存的能量有限的記憶系統(tǒng)，對(duì)于語(yǔ)言理解、學(xué)習(xí)、推理、思維等復(fù)雜認(rèn)知任務(wù)的完成起關(guān)鍵作用。這一概念最早由Baddeley和Hitch于1974年在分析短時(shí)記憶的基礎(chǔ)上提出，隨后Baddeley[1]將其進(jìn)一步完善。Baddeley通過(guò)大量的行為實(shí)驗(yàn)研究論證了工作記憶的合理性并提出了工作記憶的認(rèn)知結(jié)構(gòu)模型，認(rèn)為工作記憶包括一個(gè)中央執(zhí)行器(the  central  executive)和兩個(gè)子系統(tǒng)——“語(yǔ)音回路”(phonological  loop)與“視覺(jué)空間模板”(visuospatial  sketch  pad)。這一研究引起了人們的廣泛注意。自1992年以來(lái)，由于正電子發(fā)射斷層掃描(PET,Positron  Emission  Tomography)技術(shù)的進(jìn)一步成熟以及功能磁共振成像(fMRI,Functional  Magnetic  Resonance  Imaging)技術(shù)的產(chǎn)生，在有關(guān)工作記憶的行為實(shí)驗(yàn)研究以及靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)研究的基礎(chǔ)上，研究者利用這些神經(jīng)影像技術(shù)研究人類(lèi)工作記憶的腦機(jī)理，取得了可觀(guān)成果。本文試圖對(duì)近幾年來(lái)采用PET、fMRI這類(lèi)神經(jīng)影像技術(shù)探討人類(lèi)工作記憶腦機(jī)理的一些重要研究作一嘗試性梳理和評(píng)述。
　　　　1　至少存在兩種類(lèi)型的工作記憶系統(tǒng)——詞語(yǔ)工作記憶和空間工作記憶
　　工作記憶并不是單一的系統(tǒng)，而可能存在多個(gè)，它們分別用于加工處理不同種類(lèi)的信息。雙分離(double  dissociation)原理可作為解決這一問(wèn)題的邏輯前提。該原理應(yīng)用于人腦功能研究方面可明確表述為：若A任務(wù)與腦區(qū)a的神經(jīng)活動(dòng)變化有關(guān)，與腦區(qū)b無(wú)關(guān)，而任務(wù)B與腦區(qū)b的神經(jīng)活動(dòng)變化有關(guān)，與腦區(qū)a無(wú)關(guān)，則這兩個(gè)任務(wù)存在不同的腦機(jī)制。該原理為我們分離人的復(fù)雜心理過(guò)程提供了邏輯依據(jù)�；�于這一點(diǎn)，目前采用神經(jīng)影像技術(shù)在研究人類(lèi)工作記憶的腦機(jī)制時(shí)發(fā)現(xiàn)至少存在兩種類(lèi)型的工作記憶系統(tǒng)，即詞語(yǔ)工作記憶(verbal  working  memory)和空間工作記憶(spatial  working  memory)，它們分別負(fù)責(zé)處理詞語(yǔ)信息和空間信息。
　　Jonides和Smith等人近幾年以正常人為對(duì)象，利用PET對(duì)工作記憶進(jìn)行了一系列研究[2,3]。他們借用Sternberg于1966年研究記憶掃描的項(xiàng)目再認(rèn)范式(item-recognition  paradigm)設(shè)計(jì)了不同類(lèi)型的工作記憶任務(wù)。圖1是他們?cè)O(shè)計(jì)的詞語(yǔ)工作記憶和空間工作記憶任務(wù)。首先，在視屏中央呈現(xiàn)“＋”字500ms，然后在十字周?chē)�出現(xiàn)四個(gè)大寫(xiě)字母或三個(gè)黑點(diǎn)200ms（稱(chēng)為目標(biāo)刺激），隨后間隔延遲3000ms，最后出現(xiàn)一個(gè)探測(cè)刺激——小寫(xiě)字母或圓圈1500ms，要求被試判斷該小寫(xiě)字母是否與前面呈現(xiàn)過(guò)的四個(gè)大寫(xiě)字母中的任何一個(gè)匹配，或者圓圈是否圈住了前面呈現(xiàn)過(guò)的三個(gè)黑點(diǎn)中的任何一個(gè)。被試進(jìn)行上述任務(wù)時(shí)同時(shí)接受PET掃描。注意，在詞語(yǔ)記憶任務(wù)中，讓被試比較小寫(xiě)字母與大寫(xiě)字母是為了使被試必須對(duì)字母的語(yǔ)音進(jìn)行表征，以免被試僅從字母形狀作出判斷。
　　附圖
　　　　圖1　詞語(yǔ)工作記憶和空間工作記憶任務(wù)及其相應(yīng)的控制條件設(shè)計(jì)模式
　　上述任務(wù)除了需要工作記憶參與，還包括被試感知編碼刺激（字母和黑點(diǎn)）以及作出反應(yīng)等其它一般性的操作過(guò)程。因此，PET掃描數(shù)據(jù)所反應(yīng)的腦激活信號(hào)不僅包含工作記憶所激活的神經(jīng)信號(hào)，而且還包含感知刺激以及作出反應(yīng)等心理活動(dòng)所激活的神經(jīng)信號(hào)。為了排除后者，實(shí)驗(yàn)還設(shè)計(jì)相應(yīng)的控制任務(wù)（圖1）。它與記憶任務(wù)類(lèi)似，區(qū)別僅在于當(dāng)目標(biāo)刺激呈現(xiàn)完畢立即呈現(xiàn)探測(cè)刺激，不存在延遲，所以該任務(wù)只需要被試感知刺激以及作出反應(yīng)等一般性的操作過(guò)程，沒(méi)有記憶參與或?qū)τ洃涃Y源的需求量極少。這樣，當(dāng)從記憶任務(wù)條件下所獲得的腦激活信號(hào)排除控制任務(wù)條件下所獲得的腦激活信號(hào)后，得到的僅是工作記憶的腦激活信號(hào)。這種實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)可稱(chēng)為減法設(shè)計(jì)(subtractive  design)。
　　分析表明，詞語(yǔ)工作記憶主要激活了腦左半球一些腦區(qū)，包括左頂后皮層布洛德曼(Brodmann  Area,BA)40區(qū)、Broca區(qū)(BA  44)、左前運(yùn)動(dòng)區(qū)(BA  6)以及左輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)(BA  6)，而空間工作記憶主要激活了腦右半球一些腦區(qū)，包括右頂后皮層(BA  40)、右枕前皮層(BA  19)、右前運(yùn)動(dòng)區(qū)(BA  6)以及右腦前額葉腹側(cè)(BA  47)。詞語(yǔ)工作記憶主要由左半球參與，空間工作記憶主要由右半球參與，兩種記憶條件下所參與的腦區(qū)沒(méi)有重疊，為詞語(yǔ)工作記憶與空間工作記憶的雙分離提供了明確的證據(jù)，且支持大腦兩半球功能不對(duì)稱(chēng)性的觀(guān)點(diǎn)。
　　研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)[4,5]，可能還存在一種與上述兩種記憶不同的另外一種工作記憶，即客體工作記憶(object  working  memory)。所謂客體，指的是一些熟悉或不熟悉的物體圖形，如幾何圖形、面孔等，其本質(zhì)是一些不含詞語(yǔ)信息和空間信息的視覺(jué)信息。從現(xiàn)有文獻(xiàn)進(jìn)行分析，Smith等人所說(shuō)的客體工作記憶與Ungerleider等人所說(shuō)的視覺(jué)工作記憶(visual  working  memory)含義是相同的。Smith等[4]以一些抽象的幾何圖形作為刺激項(xiàng)目，采用上述項(xiàng)目再認(rèn)實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ窖芯靠腕w工作記憶，觀(guān)察到左半球顳葉、頂葉以及額葉的一些腦區(qū)參與（與參與詞語(yǔ)工作記憶的腦區(qū)沒(méi)有重疊），但Courtney等[5]觀(guān)察到左右腦各區(qū)同等參與。Ungerleider等[6]據(jù)此認(rèn)為左右腦各區(qū)參與客體工作記憶的程度依賴(lài)于被試對(duì)刺激項(xiàng)目的熟悉性以及對(duì)客體刺激采用何種形式的編碼。例如，當(dāng)鼓勵(lì)被試對(duì)不熟悉面孔采用詞語(yǔ)編碼時(shí)，所激活腦區(qū)的左腦一側(cè)化更明顯，當(dāng)鼓勵(lì)被試對(duì)不熟悉面孔采用圖像編碼時(shí)，所激活腦區(qū)的右腦一側(cè)化更明顯。Jiang等[7]還采用事件相關(guān)fMRI(event-related  fMRI)進(jìn)一步分析了面孔識(shí)別過(guò)程中熟悉性程度與相應(yīng)各激活腦區(qū)神經(jīng)信號(hào)強(qiáng)度的關(guān)系。顯然，客體工作記憶的腦活動(dòng)機(jī)理是一個(gè)需要大力研究的領(lǐng)域。
　　上述研究表明，至少存在兩類(lèi)工作記憶系統(tǒng)，即詞語(yǔ)工作記憶和空間工作記憶，還可能包括第三類(lèi)工作記憶系統(tǒng)，即客體工作記憶或視覺(jué)工作記憶。從信息加工的過(guò)程來(lái)看，工作記憶系統(tǒng)中的信息加工可分為三個(gè)環(huán)節(jié)：(1)信息貯存(storage)過(guò)程，其中的信息一

般很容易消退；(2)信息維持或復(fù)述(rehearsal)過(guò)程，即通過(guò)不斷地復(fù)述所貯存的信息激活貯存器中正在消退的信息；(3)執(zhí)行加工(executive)過(guò)程，負(fù)責(zé)工作記憶系統(tǒng)中信息加工過(guò)程的控制與協(xié)調(diào)。在這里，可以對(duì)Baddeley[1]提出的工作記憶模型加以重新解釋?zhuān)�其中，中央�?zhí)行器負(fù)責(zé)執(zhí)行加工過(guò)程，語(yǔ)音回路可看作詞語(yǔ)信息的緩存區(qū)(buffer)，視覺(jué)空間模板可以分解為視覺(jué)信息和空間信息兩個(gè)緩存區(qū)�，F(xiàn)在的問(wèn)題是，工作記憶系統(tǒng)中信息加工各環(huán)節(jié)分別由哪些腦區(qū)參與？
　　　　2　詞語(yǔ)工作記憶中信息的貯存和復(fù)述
　　從前面的研究結(jié)果可以看到，參與詞語(yǔ)工作記憶的左半球腦區(qū)可分成兩組，即頂葉后部皮層區(qū)和腦前部額葉區(qū)（Broca區(qū)、前運(yùn)動(dòng)區(qū)以及輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)）。這些腦區(qū)在詞語(yǔ)工作記憶中分工如何？Awh等[8]設(shè)計(jì)了一組巧妙的實(shí)驗(yàn)研究了這一問(wèn)題。
　　Awh等[8]所設(shè)計(jì)的記憶任務(wù)如圖2所示。讓被試瀏覽一系列依次呈現(xiàn)的字母，每個(gè)字母呈現(xiàn)500ms，間隔2500ms，然后要求被試決定每一個(gè)出現(xiàn)的字母是否與此前剛呈現(xiàn)過(guò)的前面第二個(gè)字母匹配（Awh等稱(chēng)之為2-back任務(wù)）。顯然，被試為了完成這一任務(wù)必須時(shí)刻在記憶中貯存并復(fù)述新出現(xiàn)的兩個(gè)字母，以便與即將出現(xiàn)的一個(gè)新的字母匹配，且要不斷更新字母信息。這一任務(wù)比前面介紹過(guò)的項(xiàng)目再認(rèn)任務(wù)模式（圖1）更強(qiáng)調(diào)工作記憶的貯存和復(fù)述功能的作用，當(dāng)然還需要如知覺(jué)編碼和反應(yīng)等一般性的操作過(guò)程。被試進(jìn)行該任務(wù)時(shí)同時(shí)接受PET掃描。
　　為了分離貯存和復(fù)述過(guò)程，并排除知覺(jué)編碼和反應(yīng)等活動(dòng)，Awh等還設(shè)計(jì)了兩個(gè)控制任務(wù)，分別稱(chēng)為搜尋任務(wù)與復(fù)述任務(wù)（圖2），兩任務(wù)中字母呈現(xiàn)方式均與記憶任務(wù)相同。在搜尋任務(wù)條件下，要求被試判斷不斷出現(xiàn)的一個(gè)新字母是否與該字母序列的第一個(gè)字母相同；在復(fù)述任務(wù)條件下，被試必須不斷地默述每一個(gè)新出現(xiàn)的字母并作出按鍵反應(yīng)，直到下一個(gè)字母出現(xiàn)。
　　理論上看，搜尋任務(wù)需要的工作記憶資源很少，但包括與記憶任務(wù)同樣的一般性操作過(guò)程，當(dāng)從記憶任務(wù)條件下所獲得的腦激活信號(hào)排除該任務(wù)條件下所獲得的腦激活信號(hào)后，得到的將是工作記憶貯存與復(fù)述功能的腦激活信號(hào)。分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)左半球頂后區(qū)(BA  40)和腦前額區(qū)（包括Broca區(qū)、前運(yùn)動(dòng)區(qū)以及輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)）的激活，支持前面有關(guān)詞語(yǔ)工作記憶的研究結(jié)果。
　　附圖
　　　　圖2　詞語(yǔ)記憶任務(wù)、搜尋任務(wù)以及復(fù)述任務(wù)的設(shè)計(jì)模式圖
　　復(fù)述任務(wù)除了需要被試完成一般性的操作過(guò)程之外，還需要被試不斷復(fù)述每個(gè)字母。理論上看，當(dāng)從記憶任務(wù)條件下所獲得的腦激活信號(hào)排除復(fù)述任務(wù)條件下所獲得的腦激活信號(hào)后，參與復(fù)述功能的腦區(qū)將被排除，得到的是工作記憶貯存功能的腦激活信號(hào)。分析發(fā)現(xiàn)，左半球頂后區(qū)明顯激活，Broca區(qū)和前運(yùn)動(dòng)區(qū)沒(méi)有明顯激活，但輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)仍存在激活，這可能是因?yàn)閺?fù)述任務(wù)中的復(fù)述強(qiáng)度(demanding)沒(méi)有達(dá)到記憶條件下的復(fù)述強(qiáng)度。在復(fù)述控制條件下，被試每次復(fù)述一個(gè)字母，而在記憶條件下，被試每次要復(fù)述兩個(gè)字母。如果兩者復(fù)述強(qiáng)度相同，將有可能排除輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)的參與。
　　Smith和Jonides[9]隨后報(bào)告了對(duì)上述數(shù)據(jù)的進(jìn)一步分析結(jié)果。根據(jù)上述任務(wù)設(shè)計(jì)特點(diǎn)，可推測(cè)搜尋任務(wù)包括少量的貯存以及可能存在的復(fù)述加工（只需要記住一個(gè)字母），而復(fù)述任務(wù)包括復(fù)述以及極少量的貯存加工。因此，從復(fù)述任務(wù)條件下所獲得的腦激活信號(hào)排除搜尋任務(wù)條件下所獲得的腦激活信號(hào)后，得到的將是工作記憶復(fù)述功能的腦激活信號(hào)，分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)左半球Broca區(qū)和輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)明顯激活。相反，從搜尋任務(wù)條件下所獲得的腦激活信號(hào)排除復(fù)述任務(wù)條件下所獲得的腦激活信號(hào)后，得到的將是工作記憶貯存功能的腦激活信號(hào)，分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)左半球頂后區(qū)明顯激活。
　　以上研究所采用的減法實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)存在一個(gè)前提假設(shè)，即增加一加工環(huán)節(jié)不影響該任務(wù)其它操作過(guò)程。例如，圖2中2-back記憶任務(wù)與搜尋任務(wù)的差別表現(xiàn)在前者含有工作記憶而后者沒(méi)有，使用減法設(shè)計(jì)即是假設(shè)增加的工作記憶對(duì)知覺(jué)編碼和反應(yīng)沒(méi)有影響，也就是說(shuō)，兩種任務(wù)的知覺(jué)編碼和反應(yīng)過(guò)程是完全相同的，事實(shí)上，增加記憶負(fù)荷(load)將對(duì)知覺(jué)編碼等過(guò)程產(chǎn)生更高的要求，這樣采用減法后可能仍會(huì)看到負(fù)責(zé)知覺(jué)編碼等其它功能的腦區(qū)激活�；�于此，Jonides等[10]采用另一種研究方法——“參量設(shè)計(jì)”(parametric  design)，其邏輯假設(shè)是，如果一因素影響加工過(guò)程，那么可通過(guò)系統(tǒng)地改變這一因素的水平來(lái)觀(guān)察該因素的作用。
　　為了系統(tǒng)分析參量的變化，Jonides等[10]設(shè)計(jì)了一種稱(chēng)之為n-back任務(wù)的實(shí)驗(yàn)范式，通過(guò)逐步改變記憶負(fù)荷研究不同腦區(qū)激活的變化。該實(shí)驗(yàn)包括4種難度水平的任務(wù)，分別稱(chēng)為0-back、1-back、2-back以及3-back任務(wù)，如圖3所示。最難的3-back任務(wù)要求被試決定每一個(gè)出現(xiàn)的字母是否與此前剛呈現(xiàn)過(guò)的前面第三個(gè)字母匹配，2-back任務(wù)與1-back任務(wù)相對(duì)容易，其含義可類(lèi)推，0-back任務(wù)則要求被試判斷不斷出現(xiàn)的一個(gè)新字母是否與該字母序列的第一個(gè)字母相同，與圖2中的搜尋任務(wù)相同。除了這四個(gè)記憶任務(wù)，還設(shè)計(jì)了一個(gè)基線(xiàn)(baseline)任務(wù)，即當(dāng)每個(gè)字母出現(xiàn)時(shí)要求被試按一個(gè)固定的反應(yīng)鍵。設(shè)計(jì)該基線(xiàn)任務(wù)的目的并不是如圖1和圖2所示的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)那樣為了分離不同的加工環(huán)節(jié)，而是為了排除被試生理反應(yīng)指標(biāo)方面的個(gè)體差異性。這樣，當(dāng)上述四個(gè)任務(wù)條件下所獲得的腦激活信號(hào)分別排除基線(xiàn)任務(wù)下的腦激活信號(hào)后，得到的是排除了個(gè)體差異性的腦激活信號(hào)。
　　PET研究發(fā)現(xiàn)，隨著記憶負(fù)荷的增加，更多的腦區(qū)存在明顯的激活，2-back和3-back任務(wù)較0-back和1-back任務(wù)激活了更多的腦區(qū)。但是，是否所有激活的腦區(qū)就是工作記憶的特異性腦區(qū)？分析存在明顯激活的各腦區(qū)隨著記憶負(fù)荷增加其激活強(qiáng)度的變化特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)一部分腦區(qū)激活強(qiáng)度隨記憶負(fù)荷增加而增強(qiáng)（如左腦BA  6、BA  40、BA  44、BA  46等區(qū)，右腦BA  7、BA  9、BA  46等區(qū)），表現(xiàn)出明顯的記憶負(fù)荷效應(yīng)，例如，隨著記憶負(fù)荷增加，背外側(cè)前額皮層(BA  9,46)的激活強(qiáng)度逐漸增加，到2-back任務(wù)時(shí)，背外側(cè)前額皮層激活超出閾值達(dá)到顯著性水平，表明2-back以上任務(wù)的信息加工需要背外側(cè)前額皮層對(duì)記憶信息加以控制協(xié)調(diào)。這部分腦區(qū)正是工作記憶的特異性腦區(qū)。另一部分腦區(qū)激活強(qiáng)度的變化并沒(méi)有增強(qiáng)（如左右腦的初級(jí)感覺(jué)區(qū)），即并沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的記憶負(fù)荷效應(yīng)，這部分腦區(qū)激活正反映了隨著記憶負(fù)荷的增加，知覺(jué)編碼和反應(yīng)等一般性心理過(guò)程活動(dòng)有所增強(qiáng)。
　　總體上，記憶負(fù)荷的增加導(dǎo)致與記憶有關(guān)的腦區(qū)激活強(qiáng)度增加，而不是有更多腦區(qū)的參與。對(duì)于這一點(diǎn)，Jansma等人[11]此后給出了更明確的說(shuō)明。Jansma等采用n-back實(shí)驗(yàn)范式更明確分離出對(duì)工作記憶負(fù)荷敏感的腦區(qū)和不敏感的腦區(qū)，其中前者包括背外側(cè)前額皮層、前扣帶回、頂葉后

部，后者包括初級(jí)感覺(jué)運(yùn)動(dòng)皮層等，與Jonides等[10]的研究大體是一致的。
　　Jonides等[10]的這一研究顯示出參量設(shè)計(jì)相對(duì)于減法設(shè)計(jì)的部分優(yōu)越性，但還不能說(shuō)明參與工作記憶各腦區(qū)的持續(xù)活動(dòng)狀況�？梢韵胂�，在前面的n-back任務(wù)中，如果某一腦區(qū)在刺激呈現(xiàn)時(shí)激活但在刺激后的延遲階段不激活，那么該腦區(qū)至少與記憶貯存功能無(wú)關(guān)。因此若能分析腦區(qū)參與記憶加工的時(shí)間序列過(guò)程，則可拿出更有說(shuō)服力的證據(jù)來(lái)闡明記憶加工的腦機(jī)制。現(xiàn)有無(wú)創(chuàng)性神經(jīng)影像技術(shù)中，fMRI可滿(mǎn)足這一研究要求，其時(shí)間分辨率（約2.0～3.0秒）明顯高于PET（約60秒）。
　　附圖
　　　　圖3　四種不同難度（負(fù)荷）的工作記憶任務(wù)設(shè)計(jì)模式圖
　　注：從0-back到3-back，工作記憶負(fù)荷逐漸增加�？刂迫蝿�(wù)（未在圖中顯示）要求被試每當(dāng)字母出現(xiàn)時(shí)按一個(gè)固定的反應(yīng)鍵。
　　Cohen等[12]采用fMRI研究了參與詞語(yǔ)工作記憶有關(guān)腦區(qū)的時(shí)間序列加工過(guò)程，所用的實(shí)驗(yàn)任務(wù)與Jonides等[10]相同（圖3），但刺激呈現(xiàn)間隔增加到10秒，被試操作任務(wù)時(shí)fMRI每2.5秒掃描一次，這樣在刺激間隔取樣4次，可得到所激活腦區(qū)的時(shí)間序列過(guò)程。從信息加工角度來(lái)分析，n-back任務(wù)的完成至少需要下列幾個(gè)加工過(guò)程：(1)刺激編碼；(2)刺激項(xiàng)目的匹配；(3)給出反應(yīng)；(4)刺激項(xiàng)目的更新以及相應(yīng)的時(shí)間序列編碼(temporal  code)；(5)項(xiàng)目貯存以及相應(yīng)的時(shí)間序列編碼；(6)項(xiàng)目復(fù)述。可以推測(cè)，參與刺激編碼和給出反應(yīng)的腦區(qū)（視覺(jué)與運(yùn)動(dòng)區(qū)）不存在記憶負(fù)荷效應(yīng)，也不存在持續(xù)的激活（即當(dāng)刺激呈現(xiàn)時(shí)激活，在刺激間隔激活很快消失），但是參與貯存（頂后區(qū)）、復(fù)述（Broca區(qū)）以及時(shí)間序列編碼（背外側(cè)前額皮層）的腦區(qū)不僅會(huì)顯示記憶負(fù)荷效應(yīng)，而且在刺激間隔也會(huì)出現(xiàn)持續(xù)的激活。Cohen等分析了四種不同記憶負(fù)荷（0-back、1-back、2-back及3-back）條件下，初級(jí)視覺(jué)皮層、頂后區(qū)、Broca區(qū)以及背外側(cè)前額皮層四個(gè)腦區(qū)在刺激間隔期間激活信號(hào)強(qiáng)度的變化，得出的結(jié)果證實(shí)了上述推測(cè)，且發(fā)現(xiàn)背外側(cè)前額皮層(BA9,46)對(duì)記憶負(fù)荷的變化尤為敏感，即在2-back任務(wù)以上，背外側(cè)前額皮層不僅明顯激活，而且維持在整個(gè)刺激間隔。
　　Cohen等人的研究進(jìn)一步揭示出不同記憶負(fù)荷條件下參與工作記憶的特異性腦區(qū)(BA  40、BA  44、BA  46)與參與一般性心理過(guò)程的腦區(qū)（感覺(jué)運(yùn)動(dòng)區(qū)）在信息維持期間的時(shí)間序列變化過(guò)程，除了對(duì)Jonides等[10]的研究給予支持外，Cohen等還推測(cè)，前額皮層也可能與頂后區(qū)一起參與信息的維持（暫時(shí)貯存）。
　　Gruber[13]對(duì)這一問(wèn)題進(jìn)行了探討。Gruber仍采用前面介紹的項(xiàng)目再認(rèn)實(shí)驗(yàn)范式，與Jonides和Smith的研究不同之處是在刺激的延遲階段施以“語(yǔ)音抑制”(articulatory  suppression)，即要求被試隨著一個(gè)外在的有規(guī)律的節(jié)拍聲重復(fù)地默數(shù)1、2、3、4這些簡(jiǎn)單的數(shù)字，以阻止此間被試對(duì)記憶信息的再加工。在這種情況下，被試完成任務(wù)的成績(jī)（正確率達(dá)84%）雖然較沒(méi)有語(yǔ)音抑制的情況要差（正確率達(dá)93%），但任務(wù)完成情況仍然是令人滿(mǎn)意的。fMRI研究發(fā)現(xiàn)，在沒(méi)有語(yǔ)音抑制的情況下，左腦Broca區(qū)、前運(yùn)動(dòng)區(qū)以及左右腦頂內(nèi)溝(intraparietal  sulcus)周?chē)�明顯激活，與前述Smith等[3]、Awh等[8]以及Jonides等[10]的研究結(jié)果基本是一致的，但是施以語(yǔ)音抑制后，這些腦區(qū)無(wú)明顯激活，取而代之的是左右腦額葉前部（額下溝前部）、頂下小葉等腦區(qū)的明顯激活。這表明工作記憶中詞語(yǔ)信息的貯存可能并非由某一特定的腦區(qū)負(fù)責(zé)，而可能是前額葉一頂葉神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的聯(lián)合機(jī)能。
　　從上述研究可得出如下結(jié)論：左腦頂后區(qū)(BA  40)參與詞語(yǔ)工作記憶的貯存過(guò)程，而左腦前額區(qū)（Broca區(qū)、前運(yùn)動(dòng)區(qū)以及輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)）參與詞語(yǔ)工作記憶的復(fù)述過(guò)程，雖然如此，不能排除前額葉一頂葉聯(lián)合參與詞語(yǔ)信息的貯存；此外，當(dāng)達(dá)到一定程度記憶負(fù)荷時(shí)，背外側(cè)前額皮層（可能包括前扣帶回）參與，以便協(xié)調(diào)控制信息加工過(guò)程。
　　　　3　空間工作記憶中信息的貯存和復(fù)述
　　已有不少研究探討了空間工作記憶的腦結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[2,3,14,15]，這些研究大多強(qiáng)調(diào)前額葉的作用，但在前額葉的具體腦區(qū)方面存在爭(zhēng)論，或強(qiáng)調(diào)腹側(cè)區(qū)[2,3]、或強(qiáng)調(diào)前額背外側(cè)區(qū)[14]、或強(qiáng)調(diào)額上溝[15]的作用，產(chǎn)生這種不一致的原因十分復(fù)雜。然而，參加空間工作記憶的腦區(qū)不太可能是一個(gè)單一的腦區(qū)，但到目前為止，明確將參與空間工作記憶貯存過(guò)程和復(fù)述過(guò)程的腦區(qū)分離的實(shí)驗(yàn)研究仍很少見(jiàn)。Smith和Jonides[9]推測(cè)右腦前運(yùn)動(dòng)區(qū)(BA  6)和頂后上部(BA  7)負(fù)責(zé)空間信息復(fù)述，而頂后下部(BA  40)和枕前區(qū)(BA  19)可能負(fù)責(zé)空間信息的貯存。從前面有關(guān)分離詞語(yǔ)工作記憶和空間工作記憶的研究（圖1）可看到兩種任務(wù)所激活腦區(qū)存在某種對(duì)稱(chēng)性或類(lèi)似性(homology)，因此，這種推測(cè)是有一定道理的。
　　　　4　大腦前額葉在工作記憶中的作用
　　幾乎所有相關(guān)研究均強(qiáng)調(diào)大腦前額葉對(duì)于工作記憶的重要作用，這其中一個(gè)重要方面是強(qiáng)調(diào)前額葉在執(zhí)行加工中的作用[16]。工作記憶在信息加工過(guò)程中，本身還需要對(duì)這些加工過(guò)程本身的加工，即控制與協(xié)調(diào)，它類(lèi)似于一種“元加工”(metaprocesses)，這就是所謂的“執(zhí)行加工”(executive)。該加工過(guò)程至少包括以下幾種類(lèi)型[16,17]：(1)注意和抑制(attention  and  inhibition)，注意相關(guān)信息抑制其它無(wú)關(guān)信息；(2)任務(wù)管理(task  management)，對(duì)不同復(fù)雜任務(wù)的加工過(guò)程作出安排，負(fù)責(zé)不同任務(wù)間注意中心的轉(zhuǎn)換；(3)計(jì)劃(planning)，對(duì)完成某一任務(wù)所需的各子任務(wù)的加工序列作出安排；(4)監(jiān)控(monitoring)，不斷更新并核查工作記憶中的信息，以決定下一步的任務(wù)。顯然，選擇性注意、注意的分配與轉(zhuǎn)換是執(zhí)行加工的一個(gè)重要方面，近期Baddeley[18]特別強(qiáng)調(diào)了這一點(diǎn)，稱(chēng)中央執(zhí)行器為“注意控制器”。
　　有關(guān)工作記憶的執(zhí)行加工的腦機(jī)理研究中常觀(guān)察到背外側(cè)前額皮層區(qū)(BA  9,46)以及前扣帶回(BA  24,32)明顯激活。一個(gè)典型例子是雙任務(wù)作業(yè)，這是一個(gè)任務(wù)管理過(guò)程。例如，D'Esposito等人[19]在一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)研究中設(shè)計(jì)了兩個(gè)任務(wù)，一種任務(wù)是語(yǔ)義判斷任務(wù)，要求被試判斷他聽(tīng)到的那個(gè)詞是否與他視野中同時(shí)呈現(xiàn)的蔬菜圖片相符，另一任務(wù)是空間旋轉(zhuǎn)任務(wù)，要求被試判斷視野中呈現(xiàn)的兩個(gè)三維物體是否不同。整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程包括讓被試分別操作兩個(gè)任務(wù)以及同時(shí)操作兩個(gè)任務(wù)這兩種情況，fM

RI研究發(fā)現(xiàn)，任一單任務(wù)操作沒(méi)有激活前額腦區(qū)，但在雙任務(wù)條件下背外側(cè)前額皮層區(qū)以及前扣帶回明顯激活。
　　現(xiàn)在的問(wèn)題是，背外側(cè)前額皮層和前扣帶回在參與執(zhí)行加工時(shí)是否存在分工？在研究不同類(lèi)型的工作記憶任務(wù)時(shí)，已觀(guān)察到背外側(cè)前額皮層[10,12]和前扣帶回各自獨(dú)立激活[20]。例如，在Carter等[20]的研究中，讓被試對(duì)其預(yù)期中的探測(cè)刺激作出反應(yīng)，但實(shí)驗(yàn)中偶爾出現(xiàn)被試預(yù)期之外的探測(cè)刺激，被試要給出正確反應(yīng)必須抑制事先已準(zhǔn)備好的反應(yīng)，采用事件相關(guān)fMRI研究發(fā)現(xiàn)此時(shí)前扣帶回激活而背外側(cè)前額腦區(qū)沒(méi)有激活。雖然這類(lèi)“單分離”(single  dissociation)研究尚不足以充分證明背外側(cè)前額皮層和前扣帶回的作用，但由此可以推測(cè)，背外側(cè)前額皮層可能負(fù)責(zé)工作記憶信息的操作與維持，而前扣帶回可能負(fù)責(zé)應(yīng)對(duì)新異刺激、克服定勢(shì)反應(yīng)等加工沖突的解決。
　　MacDonald  III等人[21]采用經(jīng)典的Stroop實(shí)驗(yàn)范式驗(yàn)證了這一推測(cè)。Stroop測(cè)驗(yàn)可看作是注意和抑制功能的一個(gè)經(jīng)典例子。給被試呈現(xiàn)一些以不同顏色印刷的顏色名稱(chēng)，要求說(shuō)出這些字的印刷顏色，當(dāng)印刷顏色與顏色名稱(chēng)不一致時(shí)，被試說(shuō)出該字印刷色所需的反應(yīng)時(shí)比當(dāng)印刷顏色與顏色名稱(chēng)一致時(shí)明顯要長(zhǎng)。這種現(xiàn)象是由于字意加工與字體顏色感覺(jué)加工出現(xiàn)沖突而引起的，準(zhǔn)確地完成這一任務(wù)要求將注意集中于相關(guān)任務(wù)加工并且抑制不相關(guān)任務(wù)。在MacDonald  III等的研究中，被試需要依次完成三種任務(wù)：(1)讀出色名，這些字均為黑字，無(wú)顏色變化；(2)顏色命名，其中顏色刺激不含詞語(yǔ)信息；(3)指出以不同顏色印刷的帶色字的印刷顏色，它包括印刷顏色與顏色名稱(chēng)不一致、以及印刷顏色與顏色名稱(chēng)一致兩種，各占一半。根據(jù)Stroop測(cè)驗(yàn)的特點(diǎn)，相對(duì)于第三種任務(wù)而言，前兩種任務(wù)相當(dāng)于對(duì)注意信息的表征和積極維持，第三種任務(wù)具有明顯的信息沖突。采用事件相關(guān)fMRI研究發(fā)現(xiàn)，執(zhí)行前兩種任務(wù)時(shí)，左腦背外側(cè)前額皮層(BA  9)被選擇性激活，其中顏色命名較讀出色名激活更明顯；執(zhí)行第三種任務(wù)時(shí)，雖然背外側(cè)前額皮層和前扣帶回(BA  24,32)均被選擇性激活，然而當(dāng)印刷顏色與顏色名稱(chēng)不一致時(shí)，前扣帶回激活較印刷顏色與顏色名稱(chēng)一致時(shí)更強(qiáng)烈，而背外側(cè)前額皮層沒(méi)有表現(xiàn)出這種變化。該研究為背外側(cè)前額皮層和前扣帶回在執(zhí)行加工中的作用提供了明確的雙分離證據(jù)。
　　除此之外，前額皮層的背外側(cè)區(qū)(BA  9,46)與腹側(cè)區(qū)(BA  45,47)在工作記憶中的作用是否存在分工是另一個(gè)受關(guān)注的問(wèn)題。有證據(jù)表明[22,23]前額皮層的背側(cè)區(qū)與腹側(cè)區(qū)對(duì)工作記憶負(fù)荷較敏感，在較低記憶負(fù)荷條件下，腹側(cè)區(qū)參與，其活動(dòng)可能與工作記憶信息貯存有關(guān)；當(dāng)工作記憶負(fù)荷超出腹側(cè)區(qū)的能力限度時(shí)，背側(cè)區(qū)開(kāi)始參與，其活動(dòng)可能與工作記憶執(zhí)行加工功能有關(guān)。這也進(jìn)一步表明前額皮層可能與頂后區(qū)一起參與信息的暫時(shí)貯存。此外，近期fMRI研究[24]表明前額葉參與不同類(lèi)型信息的整合(intergration)，例如負(fù)責(zé)整合工作記憶中的詞語(yǔ)信息與空間信息，這不同于所謂的“執(zhí)行加工”。Prabhakaran等[24]由此提出工作記憶中還存在一個(gè)負(fù)責(zé)信息整合的臨時(shí)緩存區(qū)。理論上看，現(xiàn)實(shí)世界中很少有純粹的詞語(yǔ)信息或空間信息，要達(dá)到對(duì)客觀(guān)事物的真實(shí)認(rèn)識(shí)，這種整合是一個(gè)很自然而然的過(guò)程。然而在Baddeley早年提出的工作記憶模型[1]中卻找不出一個(gè)整合不同類(lèi)型信息的緩存區(qū)，當(dāng)然，在Prabhakaran等人提出這個(gè)問(wèn)題時(shí)，Baddeley也同時(shí)看到了這個(gè)問(wèn)題，并將此緩存區(qū)命名為“情節(jié)緩存”(episodic  buffer)[18]，與語(yǔ)音回路和視覺(jué)空間模板并列成為中央執(zhí)行器的第三個(gè)子系統(tǒng)，由此對(duì)其早年提出的工作記憶模型作了重大修正。
　　　　5　結(jié)論與展望
　　綜上所述，采用PET、fMRI等神經(jīng)影像技術(shù)研究人類(lèi)工作記憶的腦機(jī)理，其結(jié)論基本上還是不完備的，已取得的結(jié)果還存在許多不一致的地方。如果對(duì)較一致的結(jié)果作一歸納，大致如下：(1)存在負(fù)責(zé)加工不同類(lèi)型信息的工作記憶系統(tǒng)，如詞語(yǔ)工作記憶、空間工作記憶以及客體工作記憶（視覺(jué)工作記憶）等，其信息加工均可分為3個(gè)環(huán)節(jié)，即信息貯存、信息維持或復(fù)述以及對(duì)信息的執(zhí)行加工；(2)上述不同類(lèi)型工作記憶系統(tǒng)分別在由大腦兩半球的不同腦區(qū)負(fù)責(zé)完成。詞語(yǔ)工作記憶主要由大腦左半球參與，其中頂葉后部參與信息貯存，Broca區(qū)、前運(yùn)動(dòng)區(qū)和輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)參與信息復(fù)述，背外側(cè)前額皮層和前扣帶回參與信息的控制與協(xié)調(diào)，不能排除前額葉一頂葉聯(lián)合參與詞語(yǔ)信息的貯存；空間工作記憶主要由大腦右半球執(zhí)行，但參與信息貯存、復(fù)述的腦區(qū)可能分別位于腦后部頂枕區(qū)和腦前部前運(yùn)動(dòng)區(qū)，腦前額區(qū)參與信息的控制與協(xié)調(diào)；(3)前額葉在工作記憶中的作用相當(dāng)復(fù)雜，包括對(duì)記憶信息的注意和抑制、管理、信息整合等功能。但有關(guān)前額葉對(duì)記憶信息如何進(jìn)行控制與協(xié)調(diào)、以及它是否也參與信息維持等問(wèn)題，還需要進(jìn)一步探討。另外，海馬與工作記憶的關(guān)系問(wèn)題是一個(gè)值得研究的課題，從理論上看，海馬與工作記憶的關(guān)系應(yīng)該是十分密切的，目前已有研究涉足該問(wèn)題。
　　探討人類(lèi)工作記憶的腦機(jī)制是目前認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究的一個(gè)倍受關(guān)注的熱點(diǎn)。作為認(rèn)知加工過(guò)程的一個(gè)最基本環(huán)節(jié)，工作記憶概念比短時(shí)記憶概念更具有解釋力，這是它受到重視的一個(gè)重要原因。在人類(lèi)工作記憶的確切腦機(jī)制仍有待闡明的情況下，研究方法（包括實(shí)驗(yàn)范式、研究手段等）是一個(gè)很重要的問(wèn)題。首先，對(duì)人類(lèi)工作記憶腦機(jī)制研究的深入程度極大地依賴(lài)于研究所采用的實(shí)驗(yàn)范式。其中，減法設(shè)計(jì)和參量設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)范式其本質(zhì)還屬于組塊設(shè)計(jì)(blocked  design)的范圍，理論上看，事件相關(guān)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)(event-related  design)在控制額外變量方面明顯優(yōu)于組塊設(shè)計(jì)，但是關(guān)于工作記憶的有些實(shí)驗(yàn)研究似乎只能采用組塊設(shè)計(jì)才能實(shí)現(xiàn)。其次，現(xiàn)有研究仍以采用fMRI、PET技術(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而ERP（腦事件相關(guān)電位）關(guān)于工作記憶的研究只有零星報(bào)導(dǎo)，似乎還處于探索階段。PET、fMRI（包括事件相關(guān)fMRI）由于其自身特點(diǎn)還不能在時(shí)間進(jìn)程上充分而明確地說(shuō)明參與工作記憶各腦區(qū)之間的相互關(guān)系，在這種情況下，將fMRI與ERP結(jié)合起來(lái)研究工作記憶的腦機(jī)制是一個(gè)可選擇的途徑�？傮w上，在探討人類(lèi)工作記憶的腦機(jī)制方面，各種實(shí)驗(yàn)范式、技術(shù)手段應(yīng)該是相互補(bǔ)充的，如此才有可能減少一些研究結(jié)果不一致甚至相互矛盾的地方，在闡明人類(lèi)工作記憶的腦機(jī)制方面出現(xiàn)突破性進(jìn)展。
　　致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院心理研究所李德明研究員和審稿者對(duì)本文初稿提出了寶貴意見(jiàn)。
【參考文獻(xiàn)】
　　1　Baddeley  A.Working  memory.Science,1992,255:556-559
　　2　Jonides  J,Smith  E  E,Koeppe &nbs

p;R  A,et  al.Spatial  working  memory  in  humans  as  revealed
  by  PET.Nature,1993,363:623-625
　　3　Smith  E  E,Jonides  J,Koeppe  R  A.Dissociation  verbal  and  spatial  working  memory  using
  PET.Cerebral  Cortex,1996,6:11-20
　　4　Smith  E  E,Jonides  J,Koeppe  R  A,et  al.Spatial  versus  object  working  memory:PET  
investigations.Journal  of  Cognitive  Neuroscience,1995,7:337-356
　　5　Courtney  S  M,Ungerleider  LG,Keil  K,et  al.Transient  and  sustained  activity  in  a  
distributed  neural  system  for  human  working  memory.Nature,1997,386:608-611
　　6　Ungerleider  L  G,Courtney  S  M,Haxby  J  V.A  neural  system  for  human  visual  working
  memory.Proc.Natl.Acad.Sci  USA,1998,95:883-890
　　7　Jiang  Y.Haxby  J  V,Martin  A,et  al.Complementary  neural  mechanisms  for  tracking  items
  in  human  working  memory.Science,2000,287:643-646
　　8　Awh  E,Jonides  J,Smith  E  E,et  al.Dissociation  of  storage  and  rehearsal  in  verbal  
working  memory:Evidence  from  PET.Psychological  Science,1996,7:25-31
　　9　Smith  E.E,Jonides  J.Neuroimaging  analysis  of  human  working  memory.Proc.Natl.Acad.
Sci.USA,1998,95:12061-12068
　　10　Jonides  J,Schumacher  E  H,Smith  E  E,et  al.Verbal  working  memory  load  affects  
regional brain  activation  as  measured  by  PET.Journal  of  Cognitive  Neuroscience,
1997,9:462-475
　　11　Jansma  J  M,Ramsey  N  F,Coppola  R,et  al.Specific  versus  nonspecific  brain  activity  in  
a  parametric  N-back  task.NeuroImage,2000,12:688-697
　　12　Cohen  J &n

bsp;D,Peristein  W  M,Braver  T  S,et  al.Temporal  dynamics  of  brain  activation  during
  a  working  memory  task.Nature,1997,386:604-608
　　13　Gruber  O.Effects  of  domain-specific  interference  on  brain  activation  associated  with  verbal  working  memory  task 
 performance.Cerebral  Cortex,2001,11:1047-1055
　　14　Rowe  J  B,Toni  I,Josephs  O,et  al.The  prefrontal  cortex:Response  selection  or  
maintenance  within  working  memory.Science,2000,288:1656-1660
　　15　Courtney  S  M,Petit  L.Maisog  J  M,et  al.An  area  specialized  for  spatial  workingmemory
  in  human  frontal  cortex.Science.1998,279:1347-1351
　　16　Smith  E  E,Jonides  J.Storage  and  executive  processes  in  the  frontal  lobes.Science,
1999,283:1657-1661
　　17　Baddeley  A  D.Exploring  the  central  executive.The  Quarterly  Journal  of  Experimental 
 Psychology,1996,49A:5-28
　　18　Baddeley  A  D.Is  working  memory  still  working?American  Psychologist.2001,56:851-864.
　　19　D'Esposito  M,Detre  J  A,Alsop  D  C,et  al.The  neural  basis  of  the  central  executive 
 system  of  working  memory.Nature,1995,378:279-281
　　20　Carter  C  S.Braver  T  S,Barch  D  M,et  al.Anterior  cingulate  cortex,error  detection,and
  the  online  monitoring  of  performance.Science,1998,280:747-749
　　21　MacDonald  III  A  W,Cohen  J  D,Stenger  V  A.et  al  .Dissociating  the  role  of  the  
dorsolateral  prefrontal  and  anterior  cingulate  cortex  in  cognitive  control.Science,
2000,288:1835-1838
　　22　Rypma  B.D'esposito  M.The  role &

nbsp;of  prefrontal  brain  regions  in  components  of  
working  memory:Effects  of  memory  load  and  individual  differences.Proc.Natl.Acad.Sci
.USA.1999,96:6558-6563
　　23　Rypma  B,Berger  J  S,D'Esposito  M.The  influence  of  working-memory  demand  and  subject  performance  on  prefrontal  cortical  activity.Journal  of  
Cognitive  Neuroscience.2002,14:721-731
　　24　Prabhakaran  V,Narayanan  K,Zhao  Z,et  al.Intergration  of  diverse  information  in  
working  memory  within  the  frontal  lobe.Nature  Neuroscience,2000,3:85-90

【人類(lèi)工作記憶的某些神經(jīng)影像研究】相關(guān)文章：

文化人類(lèi)學(xué)用于史前研究存在的問(wèn)題08-17

如何運(yùn)用工作記憶理論來(lái)提高英語(yǔ)教學(xué)效率08-25

第九章第四節(jié)人類(lèi)的神經(jīng)調(diào)節(jié) 教學(xué)設(shè)計(jì)示例08-17

高校教育信息資源管理評(píng)估的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型研究08-26

影像初三08-12

記憶的影像作文06-04

人類(lèi)的形成08-17

注意次級(jí)任務(wù)對(duì)客體與空間工作記憶信息保持的選擇性干擾08-26

影像求職信06-26

影像求職信03-09